人类性的进化(2)
第二章 两性的战争当局者迷，旁观者清。在上～章中我们已经看到，要理解人类的性活动，我们必须抛
开人类扭曲的观点。我们确实是这样一种特殊的生物，父母在性交过后仍然厮守在一起，
共同哺育后代。但是任何人都无法声称男性与女性在共同养育子女方面所做的努力可以相
提并论：事实上在绝大
多数婚姻和社会中，男女两性耗费的精力是不相等的。但是多数为人父者都多少惠及了自
己的孩子，即使仅仅是食物或保护抑或居所。我们之所以将这些好处认作父亲的天职，因
为它们已被写入了法律：离异后父亲仍有抚养孩子的义务；而且即使是一个未婚母亲，也
可以诉请法院判令一个
男子承担抚养孩子的义务，只要基因测试证实该男子是孩子的生父。
但这些观点仍然是仅仅从人类的角度来看待性活动。在性活动方面，人类在动物世界
中属于异常现象，在哺乳动物中尤其如此。如果猩猩、长颈鹿和多数其他哺乳动物能够言
语，它们必定会声称人类那些有关抚养后代的法律是多么地荒唐！多数雄性哺乳动物在令
雌性受孕后即把雌性以
及它们未来的孩子抛在脑后，不管不顾；它们又忙忙碌碌去寻找下一个雌性，令它受孕。
从总体上讲，不仅仅是雄性哺乳动物，而是所有雄性动物，它们为子女所做的（如果有的
话）要比雌性少得多。
当然这一沙文主义模式也存在不少例外。有些鸟类，如瓣雕鹤和斑鹬，是由雄性肩负
起孵化、养育雏鸟的重担，而雌性则再接再厉寻找下一个异性令自己受孕，然后由该异性
来养育它的下一批孩子。有些鱼类（如海马和刺鱼）和有些两栖动物（如产婆蟾）的雄性
将孕卵安置在巢穴或者
自己的口腔、囊袋或者背上呵护。大千世界，雌性育儿的常态同时又并存着无数个例外，
我们如何来解释这一奇怪现象呢？
答案来源于这样的认识，正如自然选择决定了人对疟疾的抗性和牙齿的数目，它同样
决定了导致某种行为的基因。一种由基因传递的行为模式虽然有助于某种动物，但对于其
他动物物种则未必一定有益。尤其在两性交配完毕创造了一个受精卵后，就面临着对于此
后行为的"抉择"。是双
方都抛下孕卵，由它自力更生求生存，而父母则再次交配呢，还是各自和新伙伴发展性关
系并创造下一个受精卵？一方面，为照顾后代，暂停性生活可能会提高第一个孕卵的存活
机会。如此，这一抉择又导向进一步的抉择：究竟是由父母共同养育后代，还是单单由其
中一方承担责任？另一
方面，如果孕卵在没有父母呵护的情况下存活的机会为十分之一，并且如果照顾它的时间
可以被用来制造出成干校孕卵来，明智的选择显然是安静地走开，致力于创造更多的受精
卵，让第一个孕卵自立。
我将这些方案称作"抉择"。这一词语听来似乎意味着动物也像人类这样有主意，可以
有意识地对各种方案权衡比较，从中选择对自身利益最有利的一种方案。当然，事实并非
如此。许多我称之为抉择的东西实际上已经被深深编进了动物的解剖结构和生理特征中去
了。例如，雌袋鼠作出
"抉择"，拥有一个可以装下幼崽的育儿袋，而雄袋鼠则没有这一装备。多数或所有这些抉
择，就解剖结构而言，对于两性中任何一方面都是可能的，但是进化已经赋予各种动物照
顾或者不照顾子女的本能，而且这种本能的行为抉择在同一物种的两性之间也是不同的。
例如，在鸟类父母中，
雌雄信天翁、雄性（非雌性）鸵鸟、多数种类的雌性（非雄性）蜂鸟天生会给雏鸟提供食
物；而营家鸟则不论雌雄都不哺育雏鸟，尽管所有这些鸟类物种的雌雄两性各自在躯体和
解剖结构上都有能力负起哺育之职。
作为父母有几行为基础的解剖结构、生理特征和本能，是自然选择代代相传的烙印。
总之，它们组成了生物学家称之为繁衍策略的一部分。换言之，发生于某一鸟类父（母）
的基因突变或者基因重组，可以加强或者削弱它育儿的本能；而且对于同一物种雌雄两性
的影响也可能截然不同
。这些本能会令传递父母基因的雏鸟存活率发生重大变化。如果雏鸟能得到双亲呵护，无
疑会令它的生存机会大大提高。但我们仍应看到，如果父（母）亲抛弃子女，它们将会取
得其他传递基因的机会。因此父（母）亲喂养雏鸟的遗传天性既可能增加也可能减少血缘
后代的数目，这一点取
决于我们将要述及的生态和生物因素。
以独特的解剖结构或本能为特征的基因，多数能最大限度地保证负载该基因的后代的
存活，而且基因的频率因此增加。上述论点也可表述为：促进生存和繁衍效果的解剖结构
和本能是由自然选择按遗传程序建立的，因此生物学家常常采用拟人化的语言来简洁明了
地表述。例如，他们说
一头动物"选择"做某事或者遵循某一策略，我们当然不应当误以为这一短语意味着动物能
够有意识地去权衡比较。
很久以来，进化生物学家一直认为，自然选择对整个物种的进化都有种益。实际上，
自然选择最初仅仅作用于动植物的个体。
自然选择意味着的不仅仅是物种（整个种群）间的生存竞争，也不仅仅是不同物种个体间
、同性同龄同种个体间的竞争，自然选择还意味着父母与子女间抑或配偶间的生存竞争，
因为它们彼此之；同可能存在利益冲突。在延续血脉方面，对于某一年龄和性别的个体有
利的东西未必一定有利
于其他类型的个体。
尤为值得注意的是，尽管那些拥有众多子女的雌雄两性都是自然选择的受惠者，但是
父母各自有着不同的最佳策略来达到这一目的。这就产生了父母之间固有的冲突，这一结
论相信已无需科学家们向大众揭示。我们经常耳闻目睹两性争斗的趣事，但两性的战争既
非笑话，也非个别父、
母在特定情况下发生的偶然事件。千真万确，有利于雄性遗传利益的行为模式未必有利于
它的雌性配偶，反之亦然。这一残酷的事实正是人类痛苦的根源之一。
我们再来看一下这种情况，雌雄双方已完成交配，创造了一个受精卵，现在它们面临
的"抉择"是下一步该何去何从。假如该受精卵在完全无助的情况下仍有存活的可能性，假
如父母在这段本该用来照顾这第一个受精卵的时间里能够创造出很多新的受精卵，那么父
母双方会不约而同地选
择抛弃这第一个受精卵。我们再假设另一种情况，假如这个新受精的、新产出的或者新孵
化的卵子或者新生幼崽只有在得到父母之一关照的情况下才有希望存活，那么利益冲突不
可避免地产生了：双亲中的一方是否可以将哺育之责单独强加给另一方，而自己则牺牲配
偶的遗传利益，远走高
飞去寻找新的伙伴呢？事实上，狠心遗弃配偶、子女的一方确实能推进其利己的进化目标
。
在这种子女存活必须仰仗双亲之一照看的情况下，照料孩子似乎变成了父母之间冷血
的较量，看哪一方狠得下心首先遗弃对方和孩子，继续投身新的繁殖事业。在付诸行动之
前，一方必须考虑到已不再年轻的配偶是否有能耐养大子女，以及自己有没有可能找到一
个新的有生育能力的配
偶。这一切就好像是父母双方在交情成功后，玩着一场勇敢者的游戏。他们大眼瞪小眼，
异口同声："我反正立马就走，去寻找新伴侣，如果你愿意，你来照顾这个胚胎好了；如
果你不愿意，我还是不会管它的！"如果双方都威胁着要扔下这个胚胎并身体力行，胚胎
就会死去，由此父母双方
都输掉了这场游戏。那么，究竟哪一方有可能屈服呢？
答案取决于以下考虑，即哪一方对于受精卵所作的投资更大，哪一方有着更好的选择
方案。正如我前面所述，任何一方都不可能有意识地权衡计算；任何一方的行动都是自然
选择作用于身体结构和性本能并代代相传的结果。许多动物的雌性退让了，在雄性离开后
过着"单身母亲"的艰苦
生活；也有一些动物则相反，由雄性承担抚育的责任；还有一些动物则雌雄两性共担重负
。这些差异是以下三个相关因素决定的，这三个因素在不同种的两性间有着不同的表现：
对于受精胚胎的投资；因进一步照看受精胚胎或者受精卵而丧失的选择机遇；对于胚胎或
者受精卵父系或者母系
血统的信心。
经验告诉大家，比较一个我们花费了大量心血、正蒸蒸日上的企业和另一个我们刚刚
着手去搞的企业，我们必定会对前者更为眷恋。不论我们投资于人类亲情、商业项目还是
股票市场，也不论我们的投资是以金钱、时间还是精力的形式体现出来，都是一样的道理
。如果性关系在第一天
即告恶化，我们会毫不犹豫地结束它；如果我们没几分钟就碰坏了一个廉价的玩具，我们
当然不可能费心去修复它。但是，当我们面对着一段持续了25年的婚姻，或者一幢花了大
量资金改建的房屋，何去何从，必定会令当事人痛苦不堪。
父母对于未来子女的投资也是这个道理。即使是在一个卵子的受精时刻，相形之下，
雌性对于由此形成的受精胚胎的投资也要大于雄性，因为多数动物的卵子要比精子大得多
。尽管卵子和精子都包含染色体，但卵子还包含着足够的养分和代谢物质以支持胚胎的进
一步发育，最起码要能
维持到胚胎自食其力为止。反之，精子则只需要包含一个鞭状运动器以及能够驱动这个运
动器游动前行至多数天的能量。因此，人类成熟的卵子几乎是使之受精的精子的体积的
100万倍。鹤鸵的这种比率甚至达到了
1000万亿倍。因此，如果单单将一个受精胚胎视作一项初期建设工程，那么父亲对它的投
资较之母亲的付出实在太微不足道。但这并不意味着雄性在受孕以前就注定了要输掉这场
勇敢者的游戏。尽管只能有一个精子成功地使卵子受精，但雄性每次射出的精液中包含了
几亿个精子，所以总体
看来雄性的投资也许和雌性不相上下。
按照卵子受精发生在雌性身体内外的不同情况，可以分为体内受精和体外受精。多数
鱼类和两栖动物采用体外受精方式。例如，多数鱼类的雌性和邻近的雄性同时将卵子和精
子排入水中，在水中进行受精。在体外受精情况下，雌性的被动投资在排卵的一刻即告结
束。接下去，胚胎究竟
是在水中浮游、无依无靠、自力更生，还是由双亲之一照看，各物种有所不同。
人类更熟悉的是体内受精，也就是雄性将精子注入雌性体内（例如，通过勃起的阴茎
来完成）。多数物种的雌性接下去并不是立刻排出受精卵，而是容留它，使其继续在体内
成长发育到胚胎快要能自行存活为止。胚胎在最终产出时可能包裹在一层具保护作用的蛋
壳中，同时还有卵黄作
为能量来源——所有鸟类、许多爬行动物以及单孔目哺乳动物（澳大利亚和新几内亚的鸭
嘴兽）就是这种情况。还有另一种方案，胚胎继续在母体内发育，直到它娩出。它出生时
没有蛋壳，并非卵生，这种做法谓之胎生（活体生殖），是我们人类和除单孔目动物以外
的其他所有哺乳动物以
及某些鱼类、两栖动物、爬行动物的特色。胎生需要有专门的体内构造（哺乳动物的胎盘
是其中最复杂的一种），以便使营养从母体传递给发育中的胚胎，将废物由胚胎转移给母
体。
体内受精使得母体在产生卵子并受精后被迫作出进一步的投资。母体要么以自身的钙
质及养料组成卵壳和卵黄，要么以自身的营养形成胚胎。在投资营养物质以外，母亲还必
须付出整个孕期的时间。这样体内受精型的母亲在孵卵或者分娩时，较之父亲所作的投资
要大得多，比体外受精
型母亲所作的努力也大得多。例如，男人只需要花几分钟时间性交，射出一毫升的精液；
而女性则要怀胎十月，付出的时间和精力与丈夫微不足道的付出相差巨大！
正因为体内受精型的父母各自对胚胎的投资不可同日而语，所以在胚胎有需要时，母
亲更难以狠下心肠推卸产卵或者产后的哺育之责。这种责任以多种形式体现出来：例如，
雌性哺乳动物的哺乳，雌鳄鱼对鳄鱼蛋的守护，雌蟒蛇的孵卵。尽管如此，我们也应看到
，在某些情况下，雄性
也会放弃不负责任的打算，而与雌性共担甚至独自承担照顾子女的职责。
我曾提到共有三个相关因素影响父母作出是否照顾子女的"抉择"，父母在子女身上的
投资比例不过是因素之一。因素之二是选择机遇。纯粹从生物学上来说，如果你现在是一
个孩子的父亲或母亲，你凝视着你的新生儿，冷静地权衡自身的遗传利益，盘算着接下去
该做什么。新生地携有
你的基因，与你血脉相连，如果你肯保护它、喂养它、围着它转，无疑它会存活下去，延
续你的基因的概率将大大提高。如果你在这段时间内并没有其他办法来延续血脉，那你最
好还是留下来照看孩子，不要吓唬你的配偶让他（她）成为单亲父（母）。反之，如果你
在此时间内有能耐创造
出更多的孩子来传递基因，那你必定会义无反顾地抛夫（妻）弃子，追求大好良机。
现在我们再来设想一下，动物雌雄双方在交配创造出一定的受精胚胎后，都在权衡利
弊，寻求利益的最大化。在体外受精情况下，不论是父亲还是母亲都没有当然的义务去进
一步付出，从理论上讲，双方都能够自由地寻求新欢，与之创造出更多的受精胚胎。不错
，刚受精的胚胎也许需
要关怀，但是父母都可能唬住对方，由对方照顾胚胎。但在体内受精时，雌性怀孕后，在
分娩或者产卵前必须由母体给受精卵提供营养。如果是雌性哺乳动物的话，她的义务期更
长，要贯穿整个哺乳期。在哺乳期内雌性再与其他雄性交配，毫无遗传利益，因为雌性在
此期间不可能再生育。
换言之，雌性在这段期间照顾子代并没有任何损失。
但是雄性在与～个雌性交配后，稍过一些时刻即可以再与别的雌性交配，藉此创造出
更多的子代来延续血脉。 例如，男人每次射精都会释放出2亿个左右的精子——即使最近
几十年来有关人类精子数量不断减少的报告属实，也至少会有几千万个精子。
如果男人在他的性伴侣280天的孕期内每28天射精一次（这一射精频度相信多数男人都能
轻松做到），那他释放出的精子足以令世上20亿左右的育龄妇女受孕，条件是他能顺利地
安排令每一个妇女接受他一个精子。就是这一进化逻辑诱使众多的雄性动物在令雌性受孕
后立即弃之如敝履，开
始下一轮追逐。如果雄性埋头照顾孩子，他将丧失许多可供选择的大好机会。同样道理也
适用于其他多数体内受精型动物。正因为雄性享有这些选择机遇，促成了动物世界中主要
由雌性照看后代这一模式的形成。
还有一个因素是对血统纯正性的信心。在你付出时间、精力和营养去养育一个受精卵
或胚胎之前，你最好还是先确认一下它是否确实是你的亲生骨肉。如果你后来发现它竟然
是别人的孩子，那你已输掉了这一场进化竞赛。你这是自掘坟墓，延续了竞争对手的香火
。
女性以及一些采用体内受精方式的雌性动物，她们不会面临母亲血统纯正与否的困扰
。精子进入母体，令母体内的卵子受精，过一段时间从雌性体内产出幼儿。在此期间不可
能偷梁换柱，将别人的孩子放入她体内调包。因此雌性照看子代是一个稳妥的进化选择。
但是雄性哺乳动物以及
其他体内受精型动物的雄性，对父系血统的纯正性并没有把握。不错，雄性确知自己的精
液注入了雌性体内，过些时候，雌性娩出了孩子。但是，雄性怎么能保证在它不注意时雌
性没有和其他雄性交配呢？它又怎么能知道究竟是它自己抑或是别人的精子令这一卵子受
精呢？面临此等无可避
免的不确定性，进化的结论是，多数雄性哺乳动物选择了在交配后马上远离，去追逐更多
异性并令其受孕，由那些雌性去养育孩子——希望那些和他有过一夕之欢的一个抑或更多
的雌性的的确确怀上了它的孩子，并且成功地独立养育了孩子。由雄性照看子代将是一场
糟糕的进化赌博。
然而，据我们的经验，我们知道这种雄性始乱终弃的一般模式在一些物种存在例外。
这些例外分为三种类型。其一是那些体外受精型的物种。雌性排出的是尚未受精的卵子，
雄性守在一边甚至逮住雌性，随后将精液撒播于卵上。在其他雄性可能再以它们的精液覆
盖其L之前，
它立即挖走卵子，然后再照看这些卵子。由此形成的受精卵，它根本无需怀疑它们的血统
。就是这样的进化逻辑使得某些鱼类和蛙类的雄性甘愿在受精后充当"单身父亲"。例如，
雄性蟾蜍将受精卵裹在后腿周围守护着；雄性玻璃蛙守候着置于上方植被上的蛙卵，孵出
后将掉入溪中；雄性刺
鱼则垒个窝来保护鱼卵不受食肉动物伤害。
第二种例外类型涉及一种引人注目的现象，名字也很长：性别角色倒错的一雌多雄组
合。名如其实，在通常的一雄多雌婚配模式中，体格魁伟的雄性为了赢得多个雌性配偶相
互激烈争斗；而一雌多雄组合恰恰相反，壮硕的雌性激烈争斗赢得多个瘦小雄性，雌性依
次和每个雄性产下一窝
卵，然后由雄性各自完成孵化和喂养子代的大部分或者全部工作。这种拥有多个"男眷"的
最著名的例子见于鸟之中，它们有水雉、斑鹉。例如，一群有10只之多的雌性瓣践鹤会为
了一只雄鸟追出数千米地。胜利者会守护着她的战利品，确保只有她才能与他有性关系，
他于是成为养育着她的
孩子的众多雄鸟之一。
显然，性别角色倒错的一雌多雄组合，反映了成功雌性进化梦想的实现。她繁衍了众
多的子女，远远超过她独自或者和一个雄性协作所能养育的子女数目，由此她赢得了两性
的战争。她几乎可以将她自身的产卵能力发挥到淋漓尽致，唯一缺憾是她的这一能力要受
到其他雌性挑战的限制
，因为其他雌性与她角逐着那些哺育后代的雄性。但是这一策略是如何演化得来的呢？为
什么某些鸟物种中的雄性会在两性的战争中败北，充当着一雌多雄组合中众多男嫔妃的角
色，而与此同时，几乎所有其他鸟类中的雄性都避免了这一命运，甚至倒过来形成一雄多
雌组合呢？
问题的答案要从滨鸟不同寻常的繁殖生物学特点中寻找。它们每次产四个卵，雏鸟属
于早成性一类，也就是说雏鸟在破壳而出时已长有绒毛，眼睛睁着，能跑能跳，自行觅食
。滨鸟父母无需为雏鸟喂食，只须守护御寒，这些事情单亲即可办妥。而多数其他鸟类，
光给雏鸟喂食已令双亲
穷于应付。
但是，一只一出壳就能奔跑的雏鸟要比一只无助的雏鸟在孵化前经历更长的发育时期
。于是特大型蛋应运而生。（只要略一思索鸽子那典型的小型蛋孵出的是不能自立的雏鸟
，就能理解为什么蛋农们喜欢喂养产大蛋的早成性的鸟类了。）斑鹤的一个蛋要占到母体
的五分之一重量；一窝
四个蛋的总重量更是要占到母体的80％，令人瞠目结舌。即使在一夫一妻组合的滨鸟中，
雌性比雄性体形大一点，但是要产出巨型鸟蛋仍然令雌鸟精疲力竭。母性如此巨大的付出
给雄性带来的除了短期利益以外还有长期利益，因为如果雄性承担了独力喂养早成性雏鸟
这份尚不算太累的差使
，那么雌性就可以得到解脱，恢复元气。
雄性的短期利益是，万一第一窝蛋被肉食动物所毁，他的配偶可以很快为他生产出另
一窝蛋。这是一个巨大的利益，因为滨鸟的窝筑在地上，鸟蛋和雏鸟的夭亡率非常惊人。
例如，1975年鸟类学家刘易斯·奥林格（Lewis
Oring）在明尼苏达观察到一只动就捣毁了一整群斑鹞的每个鸟巢。在巴拿马对水雉的一
次研究发现，52个鸟巢中有44个被毁。
而且雌性还可能带给雄性更长远的利益。如果她在一个繁殖季节后没有垮掉，她有很
大可能会存活到下一个季节，于是雄性可以和她再度婚配。和人类夫妻～样，鸟类中老夫
老妻配合更为默契，比新婚夫妇有更丰富的育儿经验。
好心未必有好报，雄性滨鸟如同人类那样，对未来回报的美梦未必一定成真。一旦雄
性独自揽下了照管雏鸟的活儿，至于雌鸟如何充分利用她无拘无束的自由，则显然是天高
任鸟飞了。也许她会知恩图报，养精蓄锐，一旦她的第一窝孩子不幸夭折，即为她丈夫再
生一窝孩子。但她也可
能会寻求自身利益的最大化，马上和别的雄鸟合作产下第二窝。如果她第一窝孩子存活下
来了，继续羁绊看她前夫的手脚，她这种一雌多雄组合的策略就会令她子女的数目翻番。
比翼之心，鸟皆有之。其他雌鸟也会有这样的打算，于是她们会发现自己正在为日渐
减少的雄性展开竞争。繁殖季节的日子一天天过去，多数雄鸟都已被第一窝孩子束缚住，
照顾更多的孩子已是力有未透。尽管成年雌雄两性的数目大体平衡，但是繁殖期的斑鹤和
威尔逊瓣模纷中雌鸟和
雄鸟的适婚比率高达七比一。正是这些残酷的事实驱动着性别角色倒挂现象趋于极致。尽
管为了能够产出巨型鸟蛋来，雌鸟的体形已经必须比雄鸟大上那么一点，但是为了在这激
烈的竞争中取胜，雌鸟的体形进化得更庞大。雌鸟进一步减少应尽的母亲职责，加剧了对
异性的追逐，而不是反
其道而行之。
因此，滨鸟在生物学上的这些典型特征——早成性的雏鸟、量少形巨的鸟蛋、平地筑
巢的习惯以及因食肉动物造成鸟蛋和幼雏的严重夭亡——使得雏鸟易于接受雄性单亲育后
、雌性抛夫弃子，无拘无束的模式。当然，多数滨鸟种类中的雌性不能够充分利用这种一
雌多雄的机会。例如，
居住在北极酷寒地带的多数斑鹧由于繁殖季节太过短暂而没有时间生育第二窝孩子。只有
在少数物种，如热带的水难和南部斑鹧种群中，一雌多雄组合才时有发生甚至成为通例。
尽管这一现象与人类的性行为相去甚远，滨鸟的性行为仍然对我们很有启发，因为它揭示
了本书的主旨：物种的
性行为是由物种生物学上的其他特征潜移默化决定形成的。因为对于滨鸟，不像对人类，
我们无需考虑道德准则，所以我们更易认同这一结论。
雄性薄情模式的另一个例外发生在这样一些物种中：体内受精、但是单亲很难甚至不
能独力养活依赖性很强的幼崽，人类是其中之～。父母中的另一方有必要为配偶或者子女
觅食，在配偶外出觅食时照料子女、保卫家园以及教育子女。在这些物种中，雄性不伸援
手，单靠雌性是养不活
也保卫不了孩子的。如果抛下受孕的配偶去追逐其他异性，孩子会饿死，显然对雄性并无
进化益处。因此，自身利益牵住了雄性不羁的心，迫使他留在怀孕的配偶身边，反之亦然
。
我们熟知的北美洲和欧洲鸟类的状况是雌雄恪守一夫一妻婚约，共同抚育子女。尽人
皆知，人类也大体如此。尽管有超市可购物，有保姆可雇用，单亲家庭的生活仍然麻烦多
多。在那些远古的狩猎年代中，无论幼年丧父还是失母，都将减少孩子的存活可能。同母
亲一样，渴望绵延血脉
的父亲发现照看孩子是关系切身利益的大事。于是多数男人为妻儿提供食物、安全和居所
。因此人类的社会制度名义上都是由一夫一妻的已婚伴侣组成，偶尔也有有权有势的男人
妻妾成群。大猩猩、狒狒以及少数其他雄性育儿的哺乳动物都是基于同样的考虑。
然而，父母共担育儿重负并不能熄灭两性战争的烽火。由于产前父母的投资不等，这
一安排未必能缓解父母利益的冲突。即使在那些照顾子女的哺乳动物和鸟类物种中，雄性
仍然试图搞明白，他们究竟付出多少才能既保证子女主要靠母亲照顾活下来，又能在外寻
花问柳。雄性不放弃引
诱他人配偶的机遇，而那无辜的戴了绿帽的丈夫则被蒙在鼓里，养育着"好夫"的孩子。雄
性理所当然地因此对自己配偶的一举一动而疑神疑鬼起来。
有一种欧洲鸟类叫做花斑够，它极好地反映了父母在共同育儿过程中的内在冲突，人
们对此进行了深入研究。多数雄性花斑销名义上是一夫一妻的，但是许多雄性都试图赢得
更多雌性，而且有些还得逞了。因此，我在讨论人类性行为的本书中拨出几页讨论某些相
关鸟类，因为它们的行
为同人类惊人地相似，但又无涉道德问题，因而极具启发性。
我们看看雄性花斑鸷是如何寻花问柳的。春暖花开季节，雄鸟会找到一处好巢穴，在
周围划定界限，追逐到一只雌鸟，然后与之交配。当这只雌鸟（称之为元配）产下第一个
蛋时，雄鸟确信是自己令她受孕，而她将会忙于孵化他的孩子，对其他异性毫无兴趣而且
还暂时丧失了生育能力
。于是雄鸟在附近找了另一个巢穴，赢得另一只雌鸟（称之为二房）的苦心，与她交配。
当二房产卵时，雄鸟确信自己已令她受孕。差不多同时，无配产下的卵开始孵化。雄
鸟返回元配身边，喂养她的雏鸟占据了他大部分心神，对于二房的孩子他只稍微管一下甚
至全然不顾。鲜明的数字对比撕下了雄性多情的假面：雄马平均每小时14次往来于元配的
鸟巢内外衔运食物，而
它往二房处运送食物的频率只有每小时7次。 只要能找到足够的鸟巢，多数已有配偶的雄
鸟都会蠢蠢欲动，追逐第二个雌性，而且其中有多达39％的雄性成功了。
显然，这种模式同时造就了赢家和失败者。由于雌雄鸟的数目大体相等，而且每一个
重婚的雄性必然对应着另一个的单身汉。这种模式的大赢家是那些一夫多妻的雄鸟，他们
每年平均繁衍81只（归功于两性共同的努力），而那些忠贞不二的雄鸟只有5，5个子嗣。
一夫多妻的雄马比起单
身汉来，年岁要长，体形要大，而且他们能在最佳栖息地点占据最佳地盘和巢穴。因此，
他们的孩子体重要比其他雄性的子嗣重上10％，这些健壮的雏鸟要比赢弱的同伴有更多生
存的机会。
那些不幸的单身雄鸟则是最大的输家，他们得不到任何雌性的青睐，彻底断绝了香火
（至少在理论上如此——随时间推移趋向这一结果入二房雌鸟也是一个输家，因为她喂养
雏鸟的负担要比元配雌鸟沉重得多。前者每小时往鸟巢内搬运20次食物，而后者仅有13次
。Th房往往由于筋疲力
尽而早亡。尽管她不辞辛苦，但她辛苦半天得到的食物仍然比不上元配雌鸟轻松工作以及
和雄鸟合作的收获。于是一些雏鸟饥饿而死，最终存活下来的二房孩子要少于元配（平均
为3．4比5．4）。此外，二房的孩子即使活下来也要比他们那些同父异母的兄妹们瘦小，
他们因此更难抵御严寒
和长途迁徙的折磨。
鉴于这些严酷的统计数字，为什么还有雌性甘愿充当第三者的角色呢？生物学家们过
去推测二房之所以走上了这条路，是因为她们觉得充当优秀雄性的二房，即使逊色于元配
，总强过做那只有块破地盘的蹩脚雄性的大房。（众所周知，那些富有的有妇之久就是用
同样的办法诱惑众多的
情妇的。）然而事实并非如此，二房并非有意识地、自觉自愿他屈就做小，她们是中了圈
套。
骗术的关键在于，花心的雄鸟将他的第二个家安在距离第～个家约200米以外，中间
隔着许多其他雄性的地盘。雄鸟出人意料地不在第一个家附近几十个可能的巢穴金屋藏娇
，尽管这样可以缩短他们往来奔波的时间因而可以更好地喂养雏鸟。结论只有～个，一夫
多妻的雄鸟情愿将第二
个家安置得偏远一点，借以欺骗可能到手的二房，隐瞒使君有妇的事实。生活的苛求使得
雌性花斑题特别易受欺骗。如果她在产卵后发现情郎另有家室，已经为时太晚，只有徒唤
奈何了。她最好还是留下来照料她的孩子，而不该离家出走去寻找可能的新伴侣（多数这
些雄性其实也是未来的
重婚者），她也不该奢望新伴侣会比前夫好上多少。
男性生物学家以无关道德的词汇矫饰雄性花斑题的这一策略，称之为"混合繁衍策略"
，它意味着已婚雄马并不是忠贞不二的；他们还偷偷摸摸地试图引诱其他雄性的配偶。一
旦他们发现某一雌鸟的配偶临时外出，他们就会尝试与之交配，而且常常得手。他们有时
高喉大嗓地靠近她，有
时却静悄悄地前往，后者更易成功。
这种行径如此普遍，令我们人类的想象力颇费思量。在莫扎特的歌剧《唐璜》第一场
， 唐璜的仆人李卜雷娄跟唐娜·埃尔维拉吹嘘唐璜光在西班牙就勾引了1003个女人。这
个数字乍听起来似乎耸人听闻，但如果你想一想人类有多么长寿就会明白了。如果唐璜的
情场战绩陆续发生在
30年中，那他平均
11天才勾引到一个西班牙女人。反之，假如雄性花斑鹧小别配偶外出（比方说觅食），那
么平均每10分钟就会有另一只雄鸟闯入他的地盘，每34分钟就会有一只闯入者与其配偶交
配。所有观察到的情况中，有29％属于婚外性行为，大约24％的雏鸟是"非婚生子"。这些
擅闯禁地的引诱者通常
都是邻家雄性（占领毗连地盘的雄性）。
戴上绿帽子的雄鸟也是大输家，婚外性行为以及混合繁衍策略对他们来讲是一场进化
的恶梦。他虚掷光阴，将短暂生命中的整整一个繁殖季节用来喂养与自己并无血缘关系的
雏鸟。然而，尽管那些搞婚外性行为的雄鸟似乎是大赢家，但我们略一思索，就会清楚要
知道雄鸟的损益是比较
复杂的。当雄鸟在外寻花问柳叶，恰恰为其他雄性勾引他的配偶开了方便之门。如果雌性
离她的配偶不足10米，那婚外性行为的企图很难得逞，但如果她的配偶在10米之外，那成
功的概率就会直线上升。由于一夫多妻的雄鸟花费了大量时间照顾另一处地盘的二房并在
两地穿梭，所以他们的
风险尤其大。一夫多妻的雄性企图搞点婚外恋，平均每25分钟作一次尝试，但同时每二三
分钟就有其他雄性潜入他的地盘企图勾引他的配偶。半数婚外性行为企图，就在戴绿帽的
雄性乌外出拈花惹草时被其他雄性钻了空子。这些数字使得混合繁衍策略对于雄性花斑鹞
的价值很成问题，但是
他们很聪明，懂得将风险最小化。在他们的配偶怀孕前，他们离开配偶不会超过二三米，
不辞辛劳地守卫着她。只有在她受孕后，他们才会放心大胆地出门寻欢。
对于动物世界中两性战争的不同结果，我们已有了一个概括的了解，现在来看看人类
又是如何施展身手的。尽管人类的性行为在其他方面独一无二，但是涉及到两性战争的领
域又是极其普遍的。人类的性行为同其他许多体内受精、子女需要双亲共同照顾的动物是
很相像的，也因此和其
他多数体外受精、子女只须一方照顾甚至完全能自食其力的动物规然不同。
和所有其他哺乳动物以及除营家鸟外的鸟类一样，人类的卵子在受精后并不能自力更
生。实际上，人类的孩子到能够觅食和照顾自己需要经历的时间绝不短于其他任何动物的
幼息，甚至要比绝大多数动物长得多。所以父母的呵护是必不可少的。唯一的问题是父母
中谁该照顾孩子抑或双
方都应对此负责。
我们已经知道对于动物来讲，这个问题的答案取决于以下三个因素；父母各自对于胚
胎的义务投资比率、选择照看孩子所错失的机遇、对纯正血统的信心。究其第一个因素，
人类母亲的付出远大于父亲。虽然卵子和每次射精的精子总量相比，所耗能量不相上下，
甚至还有不足，但是在
受精时人类的单个卵子要比单个精子大得多。
女性怀孕后要经历长达9个月的妊娠期，能耗非常巨大；随后又是哺乳期，在采猎时代哺
乳期要持续季年之久，直到农业在二万年前兴起后情况才有所改变。人类哺乳能耗惊人，
我清楚地记得当初我妻子给儿子们喂奶期间，冰箱里食物消耗的速度是多么快啊Z哺乳期
女性日耗能量超过了多数
运动量中等的男性， 仅稍低于训练中的马拉松女选手。所以一个刚刚受孕的女人怎么也
不可能从婚床上坐起、逼视着她的丈夫或请人，坦言道："如果你想要这个胚胎活下去，
你必须亲自照管它，因为我才不干这种事呢！"她的伴侣只会把这种姿态当作虚张声势。
影响两性照着孩子的第二个因素是他们由此丧失的机遇。因为女性必须全身心地投入
，所以在怀孕以及哺乳期间，她不可能再抽空生产另～个孩子。传统的哺乳方式是每小时
给孩子喂奶多次，由之引起的激素分泌导致了长达好几年的哺乳性闭经（月经周期的中止
人因此在采猎时代，母
亲间隔好几年才会生育～次；而在现代社会，由于女性不再给孩子授乳而转为用奶瓶喂奶
，或者是由于女性隔几个小时才给婴儿喂一次奶（现代女性贪图方便，倾向这么做），女
性在产后几个月就能再次受孕。在这样的情况下，女性很快恢复了月经周期。尽管如此，
现代女性中，即便是那
些既不给孩子授乳也不避孕的女人也极少在不到1年的时间里再次生育，
也很少有女人一生中生育超过12个孩子的。女性一生生育子女数的最高纪录仅仅为69个（
纪录保持者是19世纪一个增产三胞胎的莫斯科妇女）。这个数目乍听之下非常庞大，但如
果和下文即将提到的某些男人的纪录比较，则是小巫见大巫了。
因此，一妻多夫无助于女性生育更多的子女，并且极少有人类群体真正实践着一妻多
夫的策略。即使有～妻多夫的例外，拥有两个丈夫的女性的平均子女数也并不比只有一个
丈夫的女性多，而且一赛多夫的原因往往和土地所有制息息相关，因为家族成员共娶一个
女性可以避免分割那本
就少得可怜的土地。
所以，女性"选择"照顾孩子并没有明显的机会损失。相反，一妻多久的雌性瓣暖鹏在
有一个配偶时平均只有1．3只雏鸟，如果她能拥有两个配偶就有22只雏鸟，在有三个配偶
时则可达到3．7只雏鸟。在这一领域，女性和男性亦有不同，前文我们已经讨论过男性在
理论上具有令全世界女
性受孕的能力。与一妻多夫的特里巴女人在遗传上毫无益处不同，19世纪的摩门教徒实行
一夫多妻，则有很好的遗传利益。终其一生， 如果摩门男人拥有2～3个妻子，他的子女
数目就会从一夫一妻的7个子女达到16个或者20个，
相应的，摩门教长平均拥有5个妻子，他们的孩子有25个之多。
但是摩门教徒一夫多妻的收益和近代王公相比起来，仍属小数。王公们可以集中全社
会的资源来养育子女，无需亲自操劳，他们有几百个孩子。一个19世纪的旅行者曾经来到
印度海德拉巴的尼扎姆的宫廷中，这个印度王公拥有众多的后宫嫔妃，恰巧碰上8天内就
有4个尼扎姆的嫔妃分娩
， 而且下个星期更有9个以上的孩子有望出生。
世界上子女最多的纪录保持者当属摩洛哥皇帝——嗜血伊斯梅尔，他有700个儿子，至于
女儿的数目则未作统计，据信也不相上下。这些数字揭示出，如果一个男人在令女性受孕
后就全心全意照顾这个孩子，那他因此付出的机会成本将是无比巨大的。
还有一个因素也使得男性照顾孩子的遗传利益少于女性，因为男人同其他所有体内受
精的物种一样，都有理由怀疑子女的血缘。男人很可能被蒙在鼓里，照料和延续了竞争对
手的香火。正是这一生物学事实的潜在原因，导致了一大堆可恶的规矩，不同社会中的男
人们都试图限制妻子和
其他男性交往的机会，以图增加对子女血缘的信心。在这些规矩中有：处女新娘的高昂价
格；传统的法律把通好定义为女性的婚外性行为（而男性当事人则不受追究）；派专人陪
护女性，其实是对她们行为的限制；对女性施行"环切术"（切除阻蒂）使她对性漠然，无
动于衷；以及对女性进
行锁阴术（即在丈夫外出时缝合女性的大阴唇，使其几近闭锁而不能性交人
所有这三个因素——父母被动投资上的性别差异、照顾子女的机会成本、对子女血统
的信心-一都使得男性要比女性更易抛弃配偶和子女。然而，男人不像蜂鸟、老虎或者其
他许多动物的雄性，它们在交配后可以心安理得地马上飞走或者跑开，因为它们深知那被
抛弃的伙伴完全能够胜
任随后而来的一系列繁衍后代的工作。人类的婴儿实际上需要双亲的抚育，在传统社会尤
其如此。尽管我们在第五章中将会知道有些被视作父亲关爱子女的行为实际上有更为复杂
的功能，但传统社会中的许多（甚至是多数）男人无疑是真正为妻子儿女们做了一些事。
这些事包括：寻找和运
送食物；提供保护，不仅提防着食肉动物，还时刻防备着其他对妻子不怀好意的男人，以
及对其子女（可能成为后者的继子女）的照顾；占有土地及收获农作物；建造住房，整理
园地，进行其他劳作；教育子女，尤其是儿子，以使孩子们增加生存的机会。
尽人皆知，男女两性对于婚外性行为有着迥然不同的态度，它的生物学基础就是哺育
子女对于父母的遗传价值存在性别差异。因为在传统社会中，人类的孩子需要父亲的照顾
，所以，如果男性和一个已婚妇女发生婚外性行为，对于他是非常有利的，因为那个被欺
骗了的丈夫会在不明真
相的情况下养育他的孩子。男子和已婚妇女的露水姻缘会增加该男子的子女数，却不会给
该女子带来同样好处。这一差异反映在婚外性行为男女当事人的不同动机上。对全世界各
个人类群体进行了广泛调查后发现，不论是一夜风流还是露水情缘，男人要比女人对性的
多样化更感兴趣。考虑
到这种行径使得男性而非女性的基因传递最大代，这一态度差异就好理解了。反之，女性
当事人常常自诉婚外性行为中的动机是对婚姻不满。这样的女性寻求的是一种新的持久的
性关系：要么是一个崭新的婚姻，要么是和一个能够比丈夫提供更多资源或者更好基因的
男人保持一种长久的婚
外性关系。
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