原核生物与真核生物转录起始的过程。
原核生物的转录起始：在原核生物基因表达的过程中,转录起始包含4个步骤 :
1. RNA聚合酶全酶结合启动子而形成闭合复合物 在转录起始过程中, RNA聚合酶全酶中的σ因子(σfactor)识别基因或操纵子中的启动子(promoter), RNA聚合酶全酶与启动子结合形成复合物,此时RNA聚合酶与DNA的结合并不十分紧密, DNA仍是闭合的双链形式, RNA聚合酶与启动子结合形成的复合物称为闭合复合物(closed complex)。
大肠杆菌中的σ因子主要是σ70 (即分子量为70kD的σ因子) ,σ因子的肤链含有4个区域, 其中2区又可分为4个亚区(2.1 ~ 2.4), 4区可分为两个亚区（4.1和4.2），σ因子分子中的2.4亚区识别启动子的-10区, 4.2亚区识别启动子 的一35区。
σ因子不能单独与启动子或DNA的其他区域 结合,只有与核心酶组成全酶之后,σ因子的构象发生改变,暴露出DNA结合域(含有螺旋回折螺旋结构) ,σ因子才能结合启动子。
2.闭合复合物转变成开放复合物 在RNA 聚合酶的作用下,局部DNA发生构象改变,结构 变得较为松散,在转录起始位点处,双链打开约 17个碱基对,展示出DNA模板链,形成开放复 合物(open complex),此时, RNA聚合酶与 DNA牢固地结合。
3. RNA聚合酶催化大约10个核昔酸聚合 形成开放复合物后, RNA聚合酶仍保持 (结合) 在启动子部位, 催化RNA合成反应。转录的起始不需要引物,与模板配对的第一、第二个核昔酸直接在起始点上被RNA聚合酶催化形成磷酸二酶 键。第一个核昔酸多为GTP或ATP,即5’-端为 pppG或pppA,以pppG更常见。第二个核昔酸 有游离的3'-OH,可以继续加入NTP,使RNA 链延长下去,约聚合10个核昔酸左右。
4. RNA聚合酶的核心酶离开启动子区 完成10个左右的核昔酸聚合后, RNA聚合酶释放σ因子，与RNA的结合变得较为松散,便于移动, RNA聚合酶(核心酶)离开启动子区,沿DNA移动，进入延伸阶段。
真核生物RNA聚合酶有三型,各自从不同类型的基因转录RNA,在转录起始和终止阶段各有特点。
1. RNA聚合酶I启动含有I类启动子的基因转录，含有I类启动子的基因丰要是rRNA的基因。人rRNA基因的启动子包括核心元件( core element)和上游调控元件(upstream control element, UCE)两部分,前者位于一45~+20, 转录起始的效率很低,后者位于一156~一107,能增强转录的起始, 两部分序列都富含GC碱基对。两个元件之间的距离非常重要,距离过远或过近都会降低转录起始效率。RNA聚合酶I的转录因子有上游结合因子( up stream binding factor, UBF)和选择因子1 (selectivity factor 1, SL1 ) 0 SL1由4个亚基组成,其中1个是 TATA盒结合蛋白( TAT A box binding protein, TBP) ,另3个是TBP结合因子(TBP-associated factor, TAF I )。转录起始时先由UBF与核心元件及UCE中的GC丰富序列结合,使这两部分靠拢,然后 SL1加入并与UBF结合,随后RNA聚合酶I与SL1 中的TBP结合形成起始复合物并起始转录。
2. RNA聚合酶II启动含有II类启动子的基因转录 含有II类启动子的基因主要是编码蛋白质的基因和编码 snRNA的基因(U6 snRNA除外)， II类启动子通常是由TATA盒与上游启动子元件组成。TATA盒的一致性序列(consensus sequence)是TATAA。 该序列一般位于转录起始位点上游-25~ -30核昔酸处,它对启动子活性和决定RNA链的起始点都是很关键的。但有些E类基因并不含有TATA盒,如管家基因 (housekeeping gene)和同源、盒基因(homeobox genes,是一类与发育相关的基因)。 II类前起始复合物中含有RNA聚合酶II和7种通用转录起始因子(TFII A、TFII B、TFIID、 TFII E、TFII F、TFII H、TFII J)。 TFII D由1个TATA盒结合蛋白(TBP)和8---10个TBP结合因子(TAF)组成, TFII D中的TAF称为TAFII。TFIIF由两个亚基构成,大亚基有解链酶活性,小亚基与细菌6因子有同源性。TF II H有解链酶、ATP酶和蛋白激酶的活性,它能使 RNA聚合酶II最大亚基的竣基端功能域(CTD)磷酸化。 II类通用转录因子与RNA聚合酶E以特定的顺序依次结合,逐渐形成前起始复合物。 TFIID首先与TATA盒结合,然后TFII A以及TFII B识别并结合于TF II D,随后, RNA聚 合酶在TFII F的辅助下与TFIIB结合。RNA聚合酶就位后(结合于一34---+17区域) ,转录因 子TFII E、TFII H、TFIIJ加入,形成起始复合物(DABPolFEHJ) ,并开始转录。
3. RNA聚合酶III启动含有III类启动子的基因转录,含有田类启动子的基因包括5S rRNA、tRNA、U6 snRNA、7SL RNA、7SK RNA等基因。tRNA基因的启动子包括A盒和B盒两部分,分别位于+ 10---+20和十50---+60的区域。 转录起始时,先由转录因子TFIIIC识别并结合B盒,同时延伸到A盒,随后TFIII B结合在转 录起始点附近, RNA聚合酶回就位,形成起始复合物并起始转录。
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