漂浮导管

一些历史性质的科学，如古生物学，本身所固有的一个缺陷就是可获得性数据的缺乏。在古生物学中，已灭绝分类单元的各方面情况都只能从有限的几个证据来推测。虽然可以从生物地理分布以及生态学来获得一些重要的信息，但几乎其他所有关于古生物的信息都来自于形态学。

形态的量化旨在寻求能综合生物结构的有意义模式，这样它才反映出科学的一个基本原则：为了解自然结构中彼此的关系，客观上必然存在赖以建立变异和相似模式的共同基础。当古生物学家将形态特征进行定量化时，他们将一件标本简化成一个简单的模式——即一个数字化的抽象。为了分离、强调所分析的特征，这一被称为形态测定的过程是必须的。抽象化过程则是通过将生物学特征转变为数学描述符或者统计学变量来实现的。

形态学模型的建立

形态量化的途径依据研究的本质以及研究对象的不同而不同。在一些情况下，只需分析某些选定的解剖区域；而在另一些情况下，则需要量化整个生物体的全部外形，这一情况在研究那些外形比较容易描述的分类群，如软体动物的添加性生长时更常见。在任何情况下，一旦确定了要分析的形态，就必须建立其量化方法，以确保能客观的分析大小与外形的变化。这一过程包括三个步骤：数据获取，数据分析以及生物学解释。从标本中获取数据的可选工具很多，包括一些标准工具（如尺子、测径器）和与计算机连用的自动化工具（如二维或三维数字化仪、图像分析系统、激光扫描仪、CT扫描仪）。对测量结果进行单变量、双变量或多变量的统计学分析，以观察这些数据中可能存在的趋势。最后对观察到的模式提出埋藏学或生物学上的假说，如化石保存效果、个体发育、异时性、两性异形、行为、演化、变异和（或）功能推测。

形态数学模型（今天我们所说的理论形态学）重要性的确立始于Thompson(1917)的著作《关于生长与外形》（On Growth and Form）。该书以当代研究和历史工作为基础，其历史工作甚至追溯到了希腊的哲学家、科学家／艺术家，如 Leonardo da Vinci、Albrecht Durer。书中，Thompson为 “转化理论”以及“形态空间学（morphospaces）”研究这两个主要调查、分析工具建立了基础。

“转化理论”由Thompson提出，其后便发展起来。为了将演化或个体发育变化过程模型化，它提供了用数学函数将相近外形联系起来的途径。但这一理论发展成为几何方法形态测定学（geometric morphometrices）(Bookstein, 1991)，该学科主要研究种间或种内变异。在这里，形态被量化为轮廓线（outline）上点的或标本上标志点(landmark)的坐标值。这些坐标值可以用形态测定程序的变化来分析，其中，形态测定程序在其算法中运用这些几何数值（utilize this geometry in their algorithms）。对轮廓线来说，可以研究这些坐标值本身，或者将其作为Foruier分析方法等进一步量化的曲线的一部分。如果用标志点来研究，标本的外形可以量化为作为标志点的坐标值的簇，所用的方法为Procrustes法或其他方法；Procrustes法通过将所有标本缩减到（彼此）相当的大小来研究外形的差别，具体过程依据所选取的算法以及外形的定义。

形态空间学（Morphospaces）及其独特的研究方法

形态空间(Morphospaces)是一个多维的统一实体，最初由Raup（1961）提出；其中每个轴分别定义为不同的外形分量（component of shape）。经验形态空间学（Empirical morphospaces）是依据实测数据提出的，其中每个轴直接来自于外形变量，并且在这一空间内勾画出实际生物体的轮廓。理论形态空间学（Theoretical morphospaces）用数学函数来产生与实际生物相象的形体。这一理论构建模型的目的是在一个假设的、更大的框架内对比真实数据，框架限定条件的可变范围由形态模拟函数来定义的。形态空间学（Morphospaces）的定义允许研究者比较不同类群间的分异度（dispersion），还经常会结合时间参数，进而从系统发育学和功能学的角度来解释这些结果（插图5.1.1.1）。评价那些还未探索过的形态空间的区域可以进一步了解所研究生物的构造限制及其生物学。

这一开创性技术的经典应用就是研究那些有添加性生长的螺旋生物（如菊石类），这种添加型生长可以模型化为对数螺旋。实际上近一个世纪以来科学家们一直在详细研究对数模式，但直到能将添加型生长模式简化、对比和图形化重建的四种参数出现以后，这一工作才发展到更精准的水平（Raup, 1996）(插图5.1.1.2)。其后的研究者改进了这些参数，研究了它们之间的相互关系，并提出其他的参数。用这一方法研究的生物种类繁多，包括软体类、螺旋形头足类、有孔虫类、腕足类以及有蹄类动物或有角类动物。

分形几何（fractal geometry）和细胞自动机(cellular automata)也是个体发育生长和世代稳定模型（the generation of stable patterns）研究的模式化工具。分形几何是一种通过应用自我相似的特性建立的成长模式系统（the modeling of development systems），这尤其体现在分歧形式方面。细胞自动机是不连续的、动态的系统，它用个体的组成——细胞来模式化成长，细胞遵循一定的规则来响应环境的反馈，即改变自身的状态、包括邻近细胞的状态。集群生物和（或）模块生物（modular organism）意味着一种新的挑战和机遇；在这里，个体单位的外形用标准方法来描述，同时用一个附加参量（component）来描述模块（集群）的特性（Harper 等，1986）。

体形变异学和传统（研究）方法

体型变异学是研究生物个体大小及其意义的科学。虽然有各种各样的研究手段，但体型变异学主要在一个由双变量（构成的）空间内对比一对结构的相对生长率。形态被简化为用双变量数据描绘的直线的斜率和截距；然后在不同的类群中对比这些参数（斜率和截距）（插图5.1.1.3）。如果某一个斜率与其他斜率有明显差别，表明相关结构的生长要比其他结构快得多。直线的非零截距表示外形随个体的增大而改变。

在传统的研究中，外形通常被简化为一个比率，即一个测量值与另一个测量值的比值，后一个测量值通常是标准大小估算量，如总长度。这样，该比率可以在不考虑（标本）大小的情况下来推测外形，使不同的标本有更好的可比性。这一方法更多的是用在区分不同分类群或形态。但比率法可能存在缺陷，因为大多数生长曲线的截距不是零，结果导致一对测量值的比率会随着生长的进行而改变，甚至在同一分类群中也存在类似情况；不同类群在它们不同的个体发育阶段也可能有相同的比率。（因此，）比率法逐渐被更标准的、能提供更多有用信息的双变量体形变异分析法替代。

在比较传统的研究中，形态学意味着某一类群标本的一系列包含在矩阵中的测量数据。多变量方法，如主成分分析，已经发展成将多维数据精简为少量的（坐标）轴，每个（坐标）轴都是由几个初始变量合并而来。就一般情况来说，这些新（坐标）轴中的某一个代表着大小，其上每个标本的值都是代表该标本大小的多变量估算值；其他（坐标）轴就代表着与大小不相关的形态差异，如分类学差异、两性异形等（插图5.1.1.4）（Chapman等，1981）。

古生物学家量化形态的另一种途径就是编码（codification），即先将形态分门别类，然后再记录不同分类群在这些形态类别中的分布。这是用于系统发育分析的形态数据矩阵的基础，已经被广泛应用到分类群中大部分主要类群。二进制编码法（Binary codification）(0和1两种状态，其中1代表一个性状的“初始”状态，1代表该性状的“衍生”状态)主要用于分支分类分析；不过分支分类分析中也应用多状态和连续特征分析，而且发展前景良好。

形态量化也是其他古生物学研究的基础。比如，就直接来自于标本的坐标而言，三维模型是化石结构的抽象概念。这些模型可以用计算机在一个虚拟的空间里模拟出来，以用来进行功能分析；而且可以通过更直接的操作，做出实物模型型（三维打印three-dimensional hard-copies）来进一步研究。

结论

很明显，形态的量化是进行古生物学精确研究的必需步骤。化石提供的大量形态学数据必须简化到可操控的程度进行分析。理论形态学这一形态量化的大框架使得这些数据可以从生物学意义上进行提取、简化和研究。

ghusic2007

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数字化的生物啊