漂浮导管

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漂浮导管

E.coli的乳糖操纵子由三个结构基因Z/Y/A,分别编码半乳糖苷酶，透酶和半乳糖苷乙酰化酶，机构基因上游由一个启动子P和一个操纵元件O。在启动子的上游有一个CAP 结合位点，由启动子，操纵元件和CAP结合位点共同构成乳糖操纵子的调控区。I基因是调节基因，编码阻遏蛋白。阻遏蛋白为四聚体，每个亚基相同。在没有乳糖的条件下，阻遏蛋白能与操控元件结合。由于操控元件与启动子从而抑制结构基因的转录。偶有阻遏蛋白与操控元件解聚，因此每个细胞中可能会有寥寥几个半乳糖苷酶，透酶的生成。
当有乳糖存在是，该操纵子即可被诱导。乳糖经透酶作用进入细胞，再经已存在的半乳糖苷酶的作用下变成半乳糖，后者作为一种诱导剂与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白的构象发生改变，导致阻遏蛋白与操纵元件解离，解除对结构基因转录的抑制。异丙基硫代半乳糖苷IPTG是一种作用极强的诱导剂，不能被细菌代谢，因此被实验室广泛应用。

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在lac操纵子中，lac启动子是弱启动子，RNA聚合酶与之结合的能力很弱，只有CAP结合到启动子上游的CAP结合位点后，促进RNA聚合酶与启动子结合，才能有效转录。乳糖操纵子的转录起始是由CAP和阻遏蛋白两种调控因子来控制的。在这种调控作用中，CAP其正调控作用。从图中可以看出，CAP和阻遏蛋白这两种因素，可因葡萄糖和乳糖的存在与否而有4种不同的组合。
（1）葡萄糖和乳糖均存在时：乳糖转变成半乳糖形成诱导剂与阻遏蛋白结合解除了阻遏蛋白对操控元件的阻遏作用，从而解除了对转录的抑制作用。但是由于葡萄糖的存在使胞内cAMP水平降低，不能形成cAMP-CAP复合物，CAP不能结合到CAP结合位点，转录仍不能启动，基因处于关闭状态。
（2）葡萄糖存在无乳糖时，既无法解除阻遏蛋白对转录的抑制作用，又不能形成cAMP-CAP复合物，转录不能启动。
（3）葡萄糖不存在，乳糖存在时，既可以形成cAMP-CAP复合物又可以形成半乳糖诱导剂解除阻遏作用，基因转录得以进行。
（4）葡萄糖和乳糖均不存在时，虽然可形成cAMP-CAP复合物，但是无法形成诱导剂，不能解除阻遏蛋白的抑制作用，故转录亦无法进行。