生态系统概念探讨
生态系统概念探讨
摘 要:为明确生态系统概念,通过与系统、环境、边界等概念的对比分析,认为:Tansly提出的“生态系统”定义存在逻辑错误;不存在相应的层次;生态系统即生态学系统。
关键词:生态系统;概念;层次
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1 生态系统概念
关于“生态系统”最经典的定义是英国植物生态学家Tansly于1935年提出的:“生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上各种大小和类型的基本单元,这就是生态系统”。“在一定时间和空间范围内,生物与生物之间、生物与物理环境之间相互作用,通过物质循环、能量流动和信息传递,形成特定的营养结构和生物多样性,这样一个功能单位就被称为生态系统。”[ ][ ](P9)[ ] 类似提法有:生物与无机环境、[ ](P49) 有机体与物理因子、[4](P1) 生命有机体与无机物、[4] 群落与生存自然环境、[4] 群落和非生命的环境功能、[2](P5) 生物群落与物理环境、[2] 生物群落与无机环境、[ ] 生物群落与其环境、[ ] 生物与非生物环境、[2~ ] 生物系统与环境系统[ ]。经过70多年的发展,“生态系统”已成为生态学领域最重要的概念。作者在进行生态系统健康研究时,觉察到此概念应用混乱,刘增文等[3]也提出“生态系统”定义存在模糊性和歧意性,需要完善、发展、优化。此类定义的共同特点是将主体与其环境组成的整体作为“生态系统”,这淡化了主体与环境的差别,过于强调主体与环境的联系——整体性,忽略了边界的存在与意义。故从系统科学的角度,结合形式逻辑方法,论证了Tansly定义的不合理性,并进一步明确了此概念。
2 从系统与环境的关系分析
系统科学认为,客观世界都是系统。[ ](P18) 这就是系统的普遍性,即客观世界的普遍的存在、形成和发展的形式。“系统”是人类在长期实践中形成的概念。由于实践目的、思维方式、认识角度和专业学科的不同,对于系统概念有着不同的理解,但可以从整体上、实质上把握它,而且有确定的、统一的界限和内涵。[ ] Rosen.R指出,系统一词几乎从不单独使用,如“自然系统”、“物理系统”、“生物系统”、“社会系统”、“公理系统”、“一般系统”等,前面的修饰词描述了研究对象的物质特征而“系统”一词表征了所述对象的“系统性”。 [ ](P10) 系统是表示群、集合等含义的抽象名词。system一词在中文中有许多解释,诸如体系、系统、体制、制度、方式、秩序、机构、组织等。[11] 系统有三个基本特征:系统是由若干元素组成的;这些元素相互作用、互相依赖;由于元素间的相互作用,使系统作为一个整体具有特定的功能。[12](P9)
环境意识是系统思想的另一个基本点。[ ](P24) 环境处在系统外部,是包围系统的其它所有单元的集合体;[12](P19) 环境是存在于系统以外事物(物质、能量、信息)的总称,也可以说系统的所有外部事物就是环境;[ ] 一个系统之外的一切与它相关联的事物构成的集合,称为该系统的环境;[13](P23) 为系统提供输入或接受它的输出的场所,即与系统发生作用而又不包含在系统内的各个事物组成的整体叫系统的外部环境,简称环境。[10](P19) 系统时刻处于环境之中。[14] 系统产生于环境依赖于环境,环境复杂性是造成系统复杂性的重要根源。因此,研究系统必须研究它的环境以及它同环境的相互作用。[13]
综合系统与环境的讨论可知,任何环境都是相对于特定的系统而言的,在没有明确主体时,就不能谈及环境。对于生物而言,生物体外的所有存在都是生物的环境,此环境中不仅包括非生命物质,也包括其它的生物。不同的生物组织层次对应不同的环境,小到一个细菌大到生物圈都有其相应的环境。生物依存于环境,从环境输入能量、物质、信息以维持有序,同时向环境输出。环境为生物提供生存必须的条件,同时接纳生物的输出。我们在研究生物主体时,时刻不能离开其环境。那么,是不是因此就可以将生物与环境“整合”为一个系统——称为“生态系统”呢?如“生态系统”定义为真,则生物与其环境组成一个系统,即生物与其外部“所有”的事物组成一个系统。根据系统存在于环境之中的理论,这个“生态系统”的环境是什么呢?显然没有“所有”以外的“所有”来做此系统的环境,也就是一个没有环境的系统,这不符合系统科学中关于系统与环境关系的论断。同时,生物与其环境都成为了这个“生态系统”的子系统,二者居于平等的地位,这虽然强调了二者之间的整体性,却淡化了生物对环境的单向依存的事实。
我们也可以运用集合理论来分析这个定义。集合A表示地球,即论域,指明此讨论的范围只在地球以内,当谈及“所有”、“环境”也仅在大气圈以内,不论及大气圈以外的能量传递等过程,其对生物的影响以大气圈为起点。
设B、C、D分别代表任意三个生物存在形式,如个体、种群、群落、生物圈等;则b 、c 、c 则分别代表B、C、D以外所有的事物,即相应的环境;B和 、C和 、D和 必无交集;b 、c 、d 必有交集,如辐射、大气、信息等。
根据集合论可知下式:B+b=A,C+c=A,D+d=A,
通过上三式可得到下式:B+b=C+c=D+d=A,
若B、C、D分别代表三个不同的个体,如一只藏羚羊、一株沙地榆、一个在无菌室中的菌株。其中任意一个都存在于其它两个的环境中,三者没有交集。根据“生态系统”的定义,可分别形成藏羚羊生态系统、沙地榆生态系统、菌株生态系统。再根据上文的推导,可表示为藏羚羊生态系统=沙地榆生态系统=菌株生态系统。由此可以推理,B、C、D分别代表任意相同层次的生物组织均会得到类似结果,如,藏羚羊种群生态系统=牦牛种群生态系统=沙地柏种群生态系统、草原群落生态系统=森林群落生态系统=荒漠群落生态系统。
若B、C、D分别代表不同层次的生物组织,如一只藏羚羊、这只藏羚羊所在的种群、此藏羚羊种群所生存的草原群落。三者属于不同的层次,由低到高存在完全的包含关系,但在各自的环境中存在共同的部分,如青藏高原的大气、日照等。根据“生态系统”的定义及上文的推导,可得:藏羚羊生态系统=藏羚羊种群生态系统=藏羚羊种群所生存的草原群落生态系统。
综上所述,不论B、C、D是否存在交集,根据Tansly等的定义均能推导出与现实相悖的结果——所有生物与其环境形成的“生态系统”均相等。该定义导致生态系统概念的外延之间模糊不清,因此作者认为其定义存在逻辑错误。根据系统的层级性,任何系统都可以与其环境中的“一部分”形成更大的系统,但仅是一部分而不是全部。在生态学中,某个体与其环境中的其他同种个体形成种群,某种群与其环境的其他种群形成群落,不同的群落形成生物圈。而Tansly等人的定义却将环境完全纳入“生态系统”内,在概念上不能区分研究对象。
生态学是研究生物与环境关系的科学,是否就可以将“生物与环境的关系”做为生态系统呢?事实上,与环境的“外向关系”只是“系统”研究的一部分,还有其“内部关系”即结构。对系统而言,还有很多的属性如组成、结构、环境、状态、控制、行为、演化、过程等等。也就是说,生态学所针对的“生物与环境的关系”,仅是系统属性中的一小部分,建立于主体研究与环境研究的基础之上。所以,生物才是主体即系统,“生态”是其部分属性形成的集合。在此意义上,将Tansly的“生态系统”理解成一个研究范围比较恰当,它表明生态学研究要同时考虑系统与环境。
3 从系统的边界分析
边界把系统与环境分开,边界的存在是客观的,凡系统都有边界。从空间上看,边界是把系统与环境分开来的所有点的集合(曲线、曲面或超曲面);从逻辑上看,边界是系统的形成关系从起作用到不起作用的界限,规定了系统组分之间特有的关联方式起作用的最大范围。对于物理系统和生物系统,边界比较容易确定;社会系统边界的定义比较困难;人体的有形边界容易确定但思想边界就比较模糊。[13](P25)[12](P20)
E.P.Odum[2](P10)也认为难以将生命与非生命分开,因为有的物质在生物与其环境中都存在。正因为物质、能量、信息以“流”的形式通过,生物体才得以向熵减小、有序、非平衡演化。不能藉此就认为生物与环境不可区分而将两者作为一个系统。事实上,生物与环境的边界具有特殊性,是层而不是点。生态边界层理论[ ]已经成功的阐明了生物与环境的边界作用。假设“生态系统”存在,其环境也存在,那又如何来区别其边界呢?相对于生物与非生物的边界要模糊的多。要在水分、光这些连续、变动的系统上指出边界,如同在河水中画圈。另外,从“生态系统”的组成来分析,即有生物又有环境因子,其环境因子近到CO2,远到日光,相对生物系统“生态系统”的边界无限大。这显然不利于研究。
4 组织层次分析
E.P.Odum[2][4](P12)总结了生态学组织层次。群落、种群、有机体、器官、细胞和基因与其环境通过物质、能量的关系形成了相应的功能系统:生态系统、种群系统、有机体系统、器官系统、细胞系统和基因系统。可以注意到,只有群落没有与其环境形成“群落系统”而是“生态系统”,而且在相应的讨论中将群落与“生态系统”分做两个主题,并定义:“群落和非生命的环境功能在一起称为生态学系统(ecology system)或者生态系统(ecosystem)。在欧洲和苏联著作中经常使用的生物群落(biocoenosis)和生物地理群落(biogeocoenosis)两个词,大致分别相当于群落和生态系统。”显然,二者是两个层次。在很多书中以种群、群落、“生态系统”的顺序展开,后者是作为比群落更高级的系统来讨论。也有专门的书称为《生态系统生态学》[ ]。
群落是通过“子系统+环境”来形成“生态系统”,那么,有无必要形成这个系统层次呢?大部分的生态学资料,在进行层次分析时,都是从个体开始到生物圈结束。作者认为这与科学的发展和人们的认识水平有关。在机械的、分析的、线性的、被组织的,与近代自然科学的发展相适应的自然观的影响下,结合20世纪20年代刚刚诞生的系统科学,形成了这种从低级到高级“拼凑”的“生态系统”概念。随着认识能力的提高,我们已经能从地球以外重新来观察、认识这个生命的星球,也就可以进行从生物圈到个体的“分解式”的层次分析。最大的生态系统当然是生物圈。在生物圈内,我们所看到的是分散的但具有生态等值性的——景观。有学者认为“生态系统又可分为基因、物种-种群、群落-生态系统、区域景观-全球等4个层次”。[ ] 虽然从表述上存在语义循环的错误,但提出了一个新的层次,比“生态系统”更大的是景观。这个来自于地理学的生态学概念,主要研究区域内地理基质和生活于其上的生物所形成的、具有一定外貌特征的地域单元的空间结构和生态过程。在这些地域单元上生活的生物形成一个共同体——群落。种群向上交集而形成群落,向下由不同年龄群的个体组成。为什么没有“生态系统”这个层次呢?因为,生物圈、景观、群落、种群、个体,在一定的时间内都是稳定的,人类能清楚的认识,而“生态系统”中所包含的“环境”过于宽泛,没有稳定状态,也就不能被认识和研究。也正是因此,此概念的应用也随之模糊不清,在不同的情形下有不同的涵义。
E.P.Odum[2](P12)举了五个例子来说明生态系统。池塘,他从水和底泥中取生物样本研究其物质;研究生产者、大型消费者、腐养者;研究生物分布的分层现象;研究生物的光合作用、呼吸作用。没有关心其非生物环境的水和底泥,更没有关心这个“生态系统”整体的情况。显然,其研究的就是一个生物群落。集水区,其中讨论的主要是水体的污染,水土流失等,这里将生物群落和其支持体放到了一个同等重要的地位,很明显,这里研究的是一个景观。草地,其研究内容也没有超越群落生态学的内容。其中,他强调了空气和水的支撑作用。微生态系统,他在研究中“屏蔽”掉了“生态系统”的气候组分,无机物质来源等。很明显,这是一个人工的生物群落。宇宙飞船,其中一个是长期依靠太阳可以自给的,这明显是一个地球生物圈的缩影。
子系统得以形成系统,而不是简单的“集合”是因为其突现性。种群具有性别结构、年龄结构、出生率、死亡率而个体没有;群落中存在种间竞争、营养级别而种群没有、景观中群落间的空地是其子系统而群落则视其为环境。那么,“生态系统”中突现的是什么呢?没有新的质的形成,系统本来就存在于环境中,即使不提出此概念,任何系统的研究也不能置环境于不顾而只研究主体。因此,也就不存在“生态系统”这样一个与个体、种群、群落相阶梯的层次。
5 结语
结合前面的分析,作者认为,生态系统就是生态学系统,任何生态学研究中的生物存在形式都可称为生态系统。其属概念是系统,种差为生态学。个体、种群、群落、景观、生物圈等均可视为生态系统,正是这些不同角度和尺度的研究丰富了生态系统概念的外延。从系统的观点来考察生态学的研究对象,从个体、种群、群落、景观、生物圈到各种实例如一盆兰花、一只大熊猫、藏羚羊种群、草原群落、森林景观等等,在纷繁复杂的多样性的背后是高度的统一性——系统。生态学目前的领域都可以用系统学语言重新诠释。种群的性比、年龄结构反映了系统的组成,种间关系是群落系统结构和种群与其生物环境关系共同的话题,群落的演替表明系统演化,景观格局包含于系统的空间结构,自然保护区管理得益于系统控制等等。当然,“蝴蝶效应”在生命科学中同样存在,要更好研究、管理各种生态系统,多学科的综合是必不可少的,这是一个更大的系统。
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